Savana


Jaromír Němec


(text a obrazový doprovod jsou výsledkem diplomové práce autora stránek, vypracované na Přírodovědecké fakultě UK v roce 1999, pod názvem "Africké savany").

Prosím, užijte k navigaci v textu Obsah! Stránky obsahují velké množství obrazového doprovodu - jeho načtení bude chvilku trvat! Nebo si vypněte jeho zobrazování.

Domovská stránka Návrat na Prostředí O stránku vpřed

OBSAH


1. ÚVOD
1.1. Cíl práce,informační zdroje a metody zpracování

2. Definice savany
2.1. Přírodní nebo antropogenní původ savan
2.2. Strukturní a funkční charakteristiky savany
2.1.1. Fyziognomická charakteristika
2.1.2. Sezónní změny v savanách
2.1.3. Množství a změny v primární produkci
2.1.4. Kvalita primární produkce
2.1.5. Dynamika ekosystému savany
2.1.6. Souhrnná charakterizace savan

3. Geografické rozšíření savan ve světě

4. Africké savany
4.1. Fyzicko-geografické podmínky
4.1.1. Klimatické podmínky
4.1.1.1. Sluneční záření - solární radiace
4.1.1.2. Srážky
4.1.1.3. Teplota
4.1.1.4. Výpar
4.1.1.5. Klasifikace klimatu
4.1.2. Geologické a pedologické podmínky
4.2. Typologie savan
4.3. Vegetace africké savany
4.3.1. Stručná charakteristika
4.3.2. Flora africké savany
4.3.2.1. Floristická příbuznost a fytogeografie
4.3.2.2. Geografické rozšíření flóry Afriky
4.3.2.3. Životní adaptace
4.3.2.4. Morfologie savanových druhů rostlin
4.3.2.5. Životní formy
4.3.2.6. Kooperace mezi bylinnými a stromovými rostlinami
4.4. Hlavní vegetační kategorie savany
4.4.1. Uzavřené formace
4.4.2. Otevřené formace
4.5. Fauna
4.5.1. Zoogeografie
4.5.2. Bezobratlí
4.5.3. Obratlovci
4.5.4. Potravní vztahy
4.6. Oheň v savaně
4.7. Vliv člověka
4.8. Ochrana přírody a národní parky

5. ZÁVĚR

6. SEZNAM LITERATURY

7. SEZNAM OBRÁZKŮ, MAP




1. Úvod

Africké savany se těší značné pozornosti mnoha přírodovědců a turistů z celého světa. Rozkládají se v širokém pásmu tropické oblasti, přerušeným klínem tropického deštného lesa ve středu a na západě kontinentu. Na jihu a severu jsou ohraničeny pouštními a polopouštními formacemi. Hlavním lákadlem tohoto biomu jsou velká savanová zvířata. Zájem veřejnosti je koncentrován převážně na ně. V důsledku dramatických změn s rozvojem lidské společnosti je potřeba porozumět vztahům a závislostem organismů v ekosystému savan a vyřešit tak ochranu přírody v afrických národních parcích. Savany jsou pro většinu lidí jen holé pláně Serengeti, přestože většina typů savan má k této představě daleko. Jak se dnes předpokládá, biom savany je "válečná zóna" mezi stromy na straně jedné a trávami na straně druhé. V určitých podmínkách mohou převládnout stromy a keře, potom savana vypadá jako "lesní" ekosystém. Smyslem práce je podat co nejúplnější charakteristiku biomu savan. Jsou zde zachyceny hlavní fyzicko-geografické podmínky ovlivňující rozšíření savan v Africe. Dále je zde pozornost věnována savanové vegetaci, na které jsou přímo či nepřímo závislí všichni živočichové. Činnost člověka je zde zachycena v roli ochránce i ničitele tohoto pro nás "exotického" prostředí. Důvodem proč jsem si vybral toto téma byl můj čtyř měsíční pobyt v oblasti savan s expedicí AFRICKÁ MOZAIKA 1997. Pestrost fauny a flóry a její sezónní proměny učarují každému, kdo tuto oblast navštíví. V práci není zmiňován ostrov Madagaskar, ačkoli k Africe geograficky patří. Jiné fyzicko-geografické podmínky a značná časová izolovanost zde vytvořily zcela odlišné životní prostředí . Madagaskar vytváří přechodnou zónu mezi oblastí Afriky a Asie a zasloužil by si vlastní zpracování.
Celou magisterskou práci jsem napsal pomocí textového editoru MS WORD. Tabulky jsou zpracovány v programu EXCEL. Při úpravě map a jejich skenování mi pomáhali M. Krčma a V. Treml. Fotografie v textu zhotovil autor magisterské práce.

1.1. Cíl práce, informační zdroje a metody zpracování

Cíl práce
Cílem práce bylo popsat celkovou charakteristiku savan, zvláště Afriky. Zhodnotit fyzicko-geografické podmínky, nastínit základní ekologické vazby mezi organismy v tomto biomu, ale též zachytit činnost lidské společnosti v savanách. Role člověka v savaně je dnes natolik významná, že v některých místech nelze rozlišit jestli je savana přírodního nebo druhotného původu. Vliv člověka na savanu by si však zasloužil vlastní zpracování. Cílem práce je tedy podat celkový obraz o afrických savanách, jejich fyziognomii, proměně a též značných ekologických problémech. Celkovému obrazu by mělo napomoci i množství fotografií, map a tabulek.
Z uvedených cílů vyplývá struktura práce, která je rozdělena do čtyř tématických částí. V první části je definováno, co jsou savany a jaké jsou její základní charakteristiky. Pozornost je věnována i jejich rozšíření ve světě. Ve druhé části je kladen velký důraz na fyzicko-geografickou charakteristiku, vzhledem k tomu, že právě fyzicko-geografické podmínky vytváří pro výskyt savan rozhodující rámec. Třetí část popisuje vegetaci a faunu africké savany. Čtvrtá část je věnována člověku, který je hlavním modifikačním činitelem v rozšíření savan. Závěr pak shrnuje výsledky práce.

Prameny a literatura
Prameny a literaturu, ze kterých bylo čerpáno, můžeme rozdělit podle různých kritérií a přístupů k problematice. Při charakterizaci afrických savan bylo čerpáno z mnoha vědních disciplín. Daly by se proto rozdělit na díla biologická, geografická, sociologická, ekologická atd. Jiným kritériem může být povaha díla: atlasy, učebnice, časopisy, novinové články a jiné odborné a vědecké práce.
Tato práce si klade za cíl být syntetickou prací oborů geografie a biologie, proto bylo využito následujícího dělení:
a) Díla odborná zabývající se biologickou a ekologickou problematikou Do této skupiny patří díla, zabývající se nejen problematikou ekologických vazeb, dále různé atlasy živých organismů, systematické učebnice a určovací klíče. K stěžejním dílům zde použitým patří ekologická publikace Ekosystems of the world - Tropical savanna, vydaná v zahraničí. Dalším cenným zdrojem byl časopis pro biologickou práci Živa. V ročnících 23. a 24. zde Prof. Ing. J. Jeník DrSc. popsal základní ekologické vazby v afrických savanách. Díla ze kterých byla čerpána a přebírána data, jsou průběžně uváděna v textu. V seznamu literatury jsou uvedena díla, která slouží k získání znalostí, seznámení s terminologií a pro základní orientaci v biologických oborech.
b) Díla odborná zabývající se fyzickou geografií Rozhodující část literatury, která byla použita, vznikla na pracovištích Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. Přestože se žádné dílo nezabývá africkou savanou, patří Fyzická geografie I. a Fyzická geografie II. k nejdůležitějším zde použitým dílům. V časopise Geografické rozhledy lze v některých číslech najít články, týkající se Afriky a přeneseně i africké savany. Některé články i zde citované jsou od vedoucího této magisterské práce RNDr. Zdeňka Klimenta CSc.. Jednotlivá čísla Geografických rozhledů jsou jmenována v seznamu literatury.
c) Díla populárně vědecká V současné době jsou velmi dostupná díla populárně vědecká, která přináší základní zdroje informací i o afrických savanách. Některá díla též poskytují i značně obsáhlé a podrobné informace týkající se ekologie, biologie a geografie afrických savan. Mezi hlavní populárně vědecké knižní práce patří díla Josefa Vágnera, bývalého ředitele zoologické zahrady ve Dvoře Královém. Velmi dobrou populárně vědeckou knihou je biologicko systematické dílo Obratlovci. Dále ještě jmenujme z edice Larousse dílo Savany a z Knižního klubu Atlas panenských míst. Naopak cenným zdrojem geografických informací je časopis National Geographic vydávaný National Geographic Society ve Washingtonu. Tyto a ostatní populárně vědecká díla jsou uvedena v seznamu literatury.
d) Mapová díla Důležitým zdrojem informací jsou též mapová díla. Základní údaje zde použitých byly čerpány z map: Michelin, 1995, Afrique central et Sud, Madagaskar, Pneu Michelin a Půdní mapy světa FAO/UNESCO, 1974
Zvláštním zdrojem informací, které poskytuje základní pohled na ekologickou a biologickou problematiku ekosystémů, respektive afrických savan, je CD-Rom Encyklopedie přírody 2.0; Vlastníma očima. Na přípravě tohoto CD-Romu se autor magisterské práce aktivně podílel.

Metodika práce
Základní informace byly čerpány z výše uvedené literatury a pramenů. Všeobecně dostupná jsou populárně vědecká díla zabývající se jen některými aspekty biologie, geografie a ekologie savan. Je to pochopitelné, protože africké savany se těší velké oblibě mezi veřejností, díky populacím velkých savců. Vzhledem k tomu, že popisujeme celkovou charakterizaci savan, nejsou tyto informace dostačující. Výjimku představuje již zmíněná ekologická publikace Ekosystems of the world - Tropical savanna, která byla často jediným zdrojem informací a proto byly převzaty i citace z tohoto obsáhlého díla. I tato publikace v důsledku značné monotematičnosti, neposkytuje jiné než ekologické informace. Důležité informace byly čerpány i z dobového tisku a periodik. Některé informace a údaje byly porovnány se samostatným šetřením a informacemi získanými při mé studijní cestě s expedicí AFRICKÁ MOZAIKA 1997. Tato práce je prací kompilační, bylo proto pracováno s různými zdroji informací. Nemožnost provádět vlastní dlouhodobá odborná pozorování a měření je dána vzdáleností africké savany.
Zpět na obsah




2. Definice savany

Definice slova "savana" není běžně v přírodních vědách ustálena. To samé platí pro její francouzský (savane), anglický (savanna) a španělský (sabana) ekvivalent. Předpokládá se, že pochází ze starokaribského slova, ale jeho etymologie obsahuje nejasnosti. G.F. de Oviedo y Valdes ( 1535) určil, že slovo "sabana" je možno vztáhnout na krajinu bez lesů s množstvím krátkých a vysokých trav. Ve třetím vydání Shorter Oxford Dictionary z roku 1944 je zaznamenáno, že slovo "savanna(h)" je v Anglii známo od roku 1555 ze španělského slova "zavana" , které označuje "pláně bez lesů". Francouzský slovník slov z roku 1863-72 a Robert 1964-65 zmiňují používaní slova "savane" od roku 1529 a jeho původ z karibského jazyka, ačkoli bylo interpretováno prostřednictvím španělštiny. Slovo savana je tedy kreolského původu. Nejvíce bylo tohoto termínu používáno kolonisty amerického kontinentu, od Kanady po Argentinu. Označovali jím krajinu, které se dnes říká prérie. Po dlouhou dobu se cestovatelé, botanici a přírodovědci drželi tohoto běžně rozšířeného slova.
První botanik, který užil v prezentaci slova savana v současném významu byl Grisebach (1872). Ve druhém vydání jeho Die Vegetation der Erde, se zmiňuje, že "savana se liší od mírných stepí zápojem stromovité vegetace". Podobný pohled měl i Drude (1890), který se domníval, že " savany nejsou tvořeny jen vysokou travou, ale též představují tropické stromovité rostliny, které opadávají během období dešťů". Shimper (1898) svou definicí též míní, že "termínem louky jsou označovány travnaté oblasti s hydrofilními a tropofilními rostlinami. Když zde rostou xerofilní trávy, jsou to stepi a když zde roste xerofilní vegetace s izolovanými stromy, je to savana". Od této doby mnoho autorů používá termín savana označující společenstva mající plynulou travnatou vrstvu, obvykle s osamělými stromy. Beard (1953) definoval savanu jako - "začleněnou prakticky plynulou ekologicky dominantní vrstvu více či méně xeromorfních rostlin, ve kterých jsou trávy a ostřice hlavní složkou, s roztroušenými křovinami, stromy a palmami". Mnoho botaniků pracujících v Africe přijalo podobnou definici. Vědecký koncil pro Afriku na mítinku fytogeografie v Yangambii odsouhlasil formulaci savany jako: "Útvaru trav alespoň 80 cm vysokých, které tvoří dominantní vrstvu nižších trav, obvykle každoročně vypalovanou požáry. Trávy mají ploché listí, basální metabolismus a stonky. Obvykle jsou zde zastoupeny stromovité rostliny." ( Conseil Scientifique pour l´Afrique, 1956). Společně s touto fyziognomickou kategorií, se na mítinku v Yangambii ustanovily ještě čtyři podkategorie savany. První jsou savanové lesy, tvořené stromy a keři se zápojem trav, které jsou obvykle světlé. Druhou je stromová savana s osamělými stromy a keři. Třetí je křovinatá savana s osamělými keři a poslední čtvrtou je travnatá savana, kde stromy nebo křoviny obvykle chybějí. Horské travnaté oblasti, zamokřené louky nebo pastviště byly zařazeny do samostatných skupin. Z těchto definic vyplývá, že slovo "savana" se používá pro bezlesou krajinu. Měla by však platit určitá kritéria pro tropické a subtropické savany: 1) trávy a ostřice tvoří souvislou a dominantní vrstvu, občas přerušeny zápojem stromů a keřů, 2) vyskytují se zde občasné požáry, 3) růst souvisí se střídáním období dešťů a sucha. Většina současných fytogeografických a ekologických knih souhlasí s touto nebo podobnou definicí. Mnoho z nich též klade důraz na fakt, že z hlediska zonálního zeměpisu je savana ohraničena od "uzavřených" tropických lesů po "otevřené" suché stepi, s širokou přechodnou zónou od savanového lesa po travnatou step. Přes všechna tato vymezení musíme být opatrní. Například východoafričtí autoři odmítají používat slovo savana mimo africký kontinent. Termín "savana" se jeví jako nespolehlivý, protože "se vztahuje k celé stupnici různých biomů a má hodně synonym, používaných v různých částech intertropické zóny" (Jeník, 1975). Ale z obecného pohledu, oba populární a vědecké protiklady - savana i les jsou běžné a budou nepochybně nadále využívány. V přehledu těchto rozdílných názorů na termín "savana" není udivující, že existuje několik odlišných systémů klasifikace a nomenklatury pro tropickou vegetaci. Některé navrhované systémy jsou regionálního rámce. Jiné jsou univerzální. Současné představy různých základních systémů a názvosloví přineslo UNESCO, 1979.
Zpět na obsah

2.1. Přírodní nebo antropogenní původ savan

Pro obyvatele tropických oblastí byla savanová krajina místem, které poskytovalo dobrý výhled do krajiny, nehrozilo zde přepadení dravci a byla možná spolupráce loveckých tlup. První obyvatelé zde snadno zakládaly pole a pastviny. Proto je obtížné přesně definovat vzniklou tropickou savanu za skutečnosti , že fyziognomické kategorie vegetace mohou být konečným výsledkem buď přírodních procesů nebo lidské činnosti, nebo kombinací obou dvou dohromady. Často je velmi obtížné zařadit dnešní savany do kategorie přírodní či antropogenní savany. Vše začalo být velmi obtížně rozlišitelné s dnešním rozvojem lidské činnosti přispívající k značným změnám na plochách již existující savany. Situace je jednodušší v místech, kde ekosystém savany v minulosti neexistoval.

Přírodní "klimax" savan existuje již po velmi dlouhou dobu. Rostliny (např. stín netolerující
C4 rostliny ¤) a živočichové, kteří dnes žijí v savanách museli odněkud přijít a to buď z tropického lesa nebo suchých stepí a je velmi nepravděpodobné, že by se podmínkám savany přizpůsobili za dobu velmi krátké existence dnešního člověka. Příkladem jsou savany Jižní Ameriky, kde vliv člověka do současnosti je velmi malý nebo vůbec žádný. Hlavní roli v ekosystému savan má množství fyzických faktorů - klimatických, pedologických i geologických. Mnoho autorů navíc podtrhuje význam deficitu vlhkosti během střídání krátkých vlhkých a dlouhých suchých období, malou úrodnost půd a půdně hydrologický režim. Dále pak sklon svahů, prohlubně, stupeň rozčlenění a přítomnost nebo nepřítomnost vrstvy laterických slepenců. Člověkem vytvořené nebo podporované savany jsou zvláště dobře prezentovány v tropické Africe a Asii, kde se lidská aktivita projevovala a projevuje ve značném měřítku po celá tisíciletí. Požáry byly hlavním nástrojem pro odstraňování vegetace. Oheň je stále používán lovci v savaně k lovu - sběrači v Africe a v Austrálii. Též afričtí zemědělci a pastevci stále užívají ohně k získávání zemědělské půdy. (Klíma, 1970).
V mnoha částech západní Afriky byly savany vytvořeny člověkem a jsou stále udržovány záměrnými kontrolovanými požáry travin. To však neznamená, že požáry nemohou vzniknout přírodní cestou. Mohou být založeny blesky nebo samovznícením nakupeného materiálu. Tyto požáry jsou věrohodně doloženy z Afriky (Jeník, 1975). Dopad požárů na vegetaci je však málo intenzivní. V případě, že jsou některé plochy uměle udržované savany chráněny před požáry, rychle je pokryje během několika let listnatý les. Převaha druhotných savan v mnoha částech Afriky přivádí mnoho ekologů k názoru, že na formování savan má vliv hlavně faktor antropologický, a to jak v původních savanách, tak v rozšiřování savan v jiných oblastech. Odlesňování, sběr palivového dříví a nadměrné spásání domestifikovaným skotem je důležitým faktorem a znamená větší destrukci než činnost ohně. Tyto vlivy byly pravděpodobně zdůrazněny hlavně klimatickými změnami v minulosti ( Aubréville, 1949, 1962). Jinou teorií je teorie smíšená, která byla navozena některými ekology západní Afriky. Například, podle Adjanohoun (1963), současná savana v severním okraji guinejského lesního bloku a některé savany v tomto regionu jsou stále obklopeny deštným pralesem. Nemohou být tedy výsledkem dřívější činnosti člověka. Podle této teorie jsou pozůstatkem poslední suché fáze pleistocénu. Severní výběžky deštného lesa ustoupily jižně a savany tak dosáhly mnoha míst Guinejského zálivu. Člověk vstoupil do těchto míst mnohem později a svým působením udržoval otevřenou savanu při pozdějším návratu deštného lesa. Tato teorie působí přijatelně, ale je potřeba ji doložit lepší palynologickou, pedologickou a archeologickou dokumentací.
Zpět na obsah

2.2. Strukturní a funkční charakteristiky savany


Savany sdílí ve všech částech světa množství strukturních a funkčních charakteristik, které je odlišují od ostatních travnatých terestrických ekosystémů tropických oblastí. Savany se formují v přechodné zóně mezi uzavřenými deštnými lesy po otevřené suché stepi. Jejich fyziognomická struktura se mění s rostoucí ariditou. Primární produkce má zřetelně sezónní charakter s kvalitativními a kvantitativními charakteristikami. Mají relativně jednoduchou strukturu a odchylky populace jednoho dominantního druhu mohou mít dalekosáhlý vliv na jednotlivé složky ekosystému.
Zpět na obsah
2.2.1. Fyziognomická charakteristika

Fyziognomický gradient se postupně mění s gradientem klimatickým, s růstem ročních srážek roste i hustota stromů. Tuto závislost však narušují topografické rysy krajiny, působení ohně, býložravci a člověk. Fyziognomický gradient nemá z těchto důvodů lineární průběh. V ekosystému savan spolu koexistují stromy a trávy a na mnoha plochách je mezi nimi stálá rovnováha. Tyto dvě životní formy, které jsou v jiných biomech antagonisté, mají jeden z druhého prospěch (Jung, 1969; Gerakis a Tsangarakis, 1970). Například v Fété Olé v Senegalu jsou pro fixaci dusíku mnohem důležitější traviny než stromy Acacia senegal a dokonce Balanites aegytiaca (Bernhard-Reversat, 1977). Naproti tomu, po suchu v letech 1972 až 1973 v Sahelu, byl návrat bylinné vegetace mnohem rychlejší v místech, kde pastevci nekáceli stromy a křoviny, nebo je neničili jejich stáda skotu a koz. Neustalé hledání rovnováhy mezi dřevinami a travinami je jedním z nejzajímavějších hledisek ve vývoji ekosystému savan. Otázka, proč nepřevládne jeden z partnerů tohoto soužití není ještě plně vědecky objasněna. V neotropické oblasti jsou zřetelně patrné oblasti, které oscilovaly mezi deštnými lesy a savanami po celé období kvartéru. Savany se periodicky rozšiřovaly do deštného lesa, který zažíval epochy expanze a úbytku. Tyto opakované změny mohly být důvodem schopnosti stromů vytvořit vhodné podmínky pro šíření rostlin, vzniku humusu a půdy v látkovém cyklu savany. Analýzou kompetice mezi dřevinami a trávami by se mohlo zdát, že stromová složka má hlavní vliv v ekosystému savan (Noy - Meir, 1979). Podle Noy a Meira způsobuje silný tlak býložravců vyhynutí vytrvalých trav a mění savanu v les. Dále pak stromy soutěží s travami o povrchovou půdní vrstvu a navíc využívají vodu uloženou hluboko pod povrchem. A tak trávy usychají v dostatečně husté stromové vegetaci. Stromy, na druhé straně, mohou přežít i v nejhustších porostech trav, jestliže srážky dostatečně nasytily i hlubší podpovrchovou půdní vodu a není pro ně problém rozšířit semenáčky. Naopak profesor Jeník (Jeník, 1975) spatřuje jako dominantní životní formu početné druhy trav a šáchorovitých. Podle něj mají obě složky odlišné schopnosti, jak využívat potravní zdroje v prostředí a jakým způsobem přežívají nepříznivá období. Dřeviny potřebují trvalejší zásobování vodou, hůře snášejí větší výkyvy teplot a potřebují větší objemy půdy, protože jejich kořeny pracují extenzívně. Naopak traviny našly v savanách nejvyšší stupeň rozvoje a přizpůsobení. Vývojově řečeno, traviny jsou životní forma mnohem mladší a není vyloučeno, že dnešní přirozené savany jsou vlastně bojovou zónou mezi suchomilnými lesními stromy a expandujícími se a neustále zdokonalujícími travami. Tato nepříliš stabilizovaná rovnováha je někdy zvrácena ve prospěch otužilejších a lépe přizpůsobených trav. Všechny méně příznivé faktory, jako jsou nenadálé výkyvy teplot a srážek, mělčí půda na lateritických slepencích, okus velkých savců, podporují šíření trav. V přírodním systému, kde v blízkosti sebe žijí tak úspěšné životní formy, vznikají mnohé mezery a vakua v konkurenčním tlaku, které naopak pohotově zaujímají dřeviny, například trhliny v lateritických slepencích, místa s prosakující vodou, místa lokálně zúrodněná vlivem termitů nebo hlodavců atd. V celkovém součtu těchto mezer může pak vzniknout zdánlivě homogenní útvar stromovité nebo keřovité savany.
Zpět na obsah
2.2.2. Sezónní změny v savanách

Sezónní variabilita klimatu a životních cyklů se odehrává ve všech ekosystémech, dokonce i v tak stabilním ekosystému jako je tropický deštný les. Sezónní změny v tropických savanách jsou zřetelné a podobné střídání ročních období v mírných šířkách. Savany nejsou pouze přizpůsobeny přežít dočasnou změnu, ale pravděpodobně požadují takovéto změny k udržení zdárného rozvoje, například semena hřebenatky trojmužné Dactyloctenium aegyptium (Jeník, 1975). Sezonalita v cyklech savanových rostlin a živočichů se stává více zřetelnou, jak postupujeme od hranice tropického deštného lesa směrem k pouštím a polopouštím. Podle stejného gradientu se klimatické podmínky stávají více a více nepředvídatelné. Jsou zde velké každoroční výkyvy v množstvích, v časových změnách srážek a výskytu dlouhých období sucha. Pro přežití v takovýchto podmínkách mají organismy savan řadu morfologických, fyziologických a životních přizpůsobení. Sezónnost organické produkce vede jen k dočasným potravním zásobám, které jsou využívány nomádickými sekundárními konzumenty a migrujícími živočichy. Dalším rysem je, že velká část živé rostlinné biomasy se nalézá pod zemí. V savanách Sahelu v Fété Olé na severu Senegalu je maximální podíl sušiny biomasy trav okolo 1.2t ha-1 nad zemí s porovnáním 1.48t ha-1 pod zemí. Mnohem dále na jih, v Lamto v parkové lesnaté savaně v Pobřeží Slonoviny je průměrný úhrn nadzemní rostlinné biomasy v rozmezí 3.2 až 4.36t ha-1 , kdežto podzemní biomasa dosahuje 10.1 až 19 t ha-1. Zatímco v Lamto činí podíl kořenové biomasy 28.9 až 31.8% z podílu sušiny biomasy, ve Fété Olé může dosáhnout až 43.7% (Lamotte,1978; Pandeya a Jain, 1979).
Zpět na obsah
2.2.3. Množství a změny v primární produkci

Tropické savany jsou charakterizovány relativně vysokým množstvím čisté primární produkce spojené s tvorbou biomasy. Množství primární produkce by mohlo být větší, kdyby voda a úrodnost půdy nebyla limitována přírodními podmínkami. Primární produkce v savanách může občas překonat lesy rostoucí v podobných podmínkách. Například: čistá primární produkce, nad i pod zemí, bylinných a stromových druhů v Lamto v Pobřeží Slonoviny dosahuje 21,5 až 35,8 t ha-1 za rok (César a Menaut, 1974). Většina savanové vegetace se dožívá velmi krátkého věku. Netýká se to pouze bylinných druhů, které vytvářejí velké procento nadzemní části biomasy (až okolo 85%) , ale též stromů. Mimo baobabů (několik stovek let) se velmi málo stromů a keřů v savaně dožije několika desetiletí. Například akácie se nedožívají více než 30 - 35 let, a pouze Balanites aegyptiaca a Grewia bicolor se občas dožijí okolo sta let (Poupon,1976). Rychlá obměna populací živočichů malých velikostí je další charakteristikou savany. Mnoho ještěrů, hlodavců a snovačů se nedožívá průměrně ani jednoho roku. Jedna z největších mortalit mezi dospělci je pozorována u ptáků, například u Lagonostika senegala je až 70 % za rok (Morel,1969). Proto je potřebná vysoká fekundita k udržení rovnováhy populace, při tak velké mortalitě. Většina rostlin a živočichů savany tedy patří mezi čisté
r-stratégy ¤¤.
Zpět na obsah
2.2.4. Kvalita primární produkce

Z kvalitativního pohledu je většina primární produkce v savanách využita jako potrava sekundárních konzumentů. Jeden z hlavních rozdílů mezi ekosystémem tropického lesa a ekosystémem savan leží v rozdílných proporcích jedlé a nejedlé složky jejich těl. Zatímco většina biomasy lesa se skládá ze dřeva, které je nepoživatelné pro některé živočichy, mimo larvy xylofágních brouků a některých termitů, naproti tomu většina biomasy travnaté savany je tvořena trávami a jinými bylinnými rostlinami. Ta může být zkonzumována, v čerstvé nebo mrtvé formě, velkým množstvím bezobratlých živočichů a obratlovců. V savanových lesích a stromovitých (parkových) savanách je produkce biomasy průměrem těchto dvou extrémů. Na Pobřeží Slonoviny ve Banco forest je podíl listové hmoty v nadzemní části biomasy vytvářené stromy 1,6% a v Pasoh forest v západní Malajsii jen 1,18%. Zatímco trávy vytváří až 40% biomasy stojících těl, ve stromovité savaně v Fété Olé, a v některých částech Serengeti v Tanzánii nejsou prakticky žádné stromy, pouze trávy (F. Bourliére a M. Hedley, 1970). Listí trav a jiných bylinných rostlin nacházejících se v savaně je navíc lépe poživatelné pro hmyz a obratlovce, než stejné rostliny v tropickém deštném lese. Stromy deštného lesa vykazují bohatou "chemickou obranu"proti býložravcům. Stromy syntetizují množství druhotných rostlinných sloučenin - alkaloidů a polyfenolů (Janzen,1974,1975) . Je známo, že stromy rostoucí na půdách málo bohatých na živiny musí vydávat více energie při jejich shánění. Proto stromy syntetizují více toxických sloučenin, které odpuzují býložravce a zabraňují tak ztrátám svých listů. Pro podporu této myšlenky svědčí některé práce srovnávající dvě místa tropického lesa v Africe. Na místech s nízkou úrovní živin v půdě obsahovaly listy vysoký obsah fenolických sloučenin. Naopak trávy neobsahují žádné druhotné sloučeniny v porovnání s jinými rostlinnými skupinami (Lamprey a sp.,1974). Listí mnoha savanových stromů a keřů je též požíráno některými pasoucími se savci. Dokonce některé z jejich semen (např. lusky Acacia tortilis v Africe) jsou aktivně vyhledávány jako potrava mnoha kopytníků, kteří přispívají k jejich šíření (Lamprey a sp.,1974). Ačkoli je většina primární produkce bezprostředně dostupná pro konzumenty, část primární produkce v savaně může být přesto "uschována" alespoň na krátkou dobu. Vytváří tak "energetickou reservu" pro některé konzumenty během období sucha. Například semena jsou produkována v nadbytku i pro potřebu zajištění a udržení populace travin, klíčících každý rok. Živočichové živící se zrním, hlavně mravenci, ptáci a hlodavci, proto představují hlavní trofickou kategorii v tropické savaně. Suchá tráva, která má nízkou výživnou hodnotu pro přežvýkavce, je zkonzumována termity a dekompozitory, nebo zničena požárem. To je v kontrastu se situací v tropickém deštném lese, kde vysoká teplota a vlhkost vedou k rychlému rozkladu organického materiálu.
Zpět na obsah
2.2.5. Dynamika ekosystému savany

Ve srovnání s tropickými lesy mají savany relativně jednoduchou strukturu s méně druhy. Několik druhů je dominantních a tvoří většinu biomasy savan. Ekosystém savan je dynamická jednotka a poruchy v systému můžou přinést rychlou změnu v populacích dominantních druhů. Změna populace dominantního druhu může mít dalekosáhlý vliv na stav celého systému vytvořením řetězové reakce mezi jednotlivými komponenty. Poruchy mají charakter abiotický nebo biotický. V severním Senegalu byl popsán proces, jak výkyvy srážek můžou mít dalekosáhlý a rychlý vliv na hlavní složky systému. Například Galat a Galat-Luong (1977) srovnávali roční rozdíly v úspěchu reprodukce a mortality kočkodana zeleného Cercopithecus aethopicus sabaeus, s rozdílným rozložením srážek ve sledovaných letech. Vliv srážek na populaci kočkodana je nepřímý. Srážky ovlivňují primární produkci potravních zdrojů kočkodana. Naopak v severním Senegalu popsal Poupon (1979), jaký vliv mají výkyvy podnebí na stromy a následné složky systému. Během roku 1972 mělo sucho značný dopad na listnatou část (zpožděné olistění, omezení doby aktivní fáze), na kvetení (nekvetení, pozdější kvetení a omezené množství kvetoucích stromů) a na tvorbu plodů (úplná absence plodů a nebo jejich nízká produkce) stromů. Sucho způsobilo ústup dřevnaté vrstvy během období 1970 až 1979. Došlo ke změně mikroklimatu, zvětšila se půdní eroze, snížila se úrodnost půdy a produkce bylinné vrstvy (Poupon, 1979). Dalším příkladem změn v savaně jsou biotické odchylky v potravním řetězci, například propuknutím epidemie dobytčího moru. První velká epidemie dobytčího moru ve východní Africe se odehrála na konci minulého století. První vlna se objevila v roce 1890 a do roku 1892 vymřelo 95% populace dobytka. V důsledku toho propukl u lidí hladomor a epidemické choroby, včetně neštovic. Nepřímo tak v důsledku dobytčího moru došlo k redukci divokých a domácích býložravců. Lvy přivedl k lidožravosti. Toto vše přimělo lidi opustit vesnické oblasti. Buš se rozrůstala, moucha tse-tse rozšířila svůj areál výskytu a spolu s ní následovala trypanosoma. Toto vše mělo za následek pokles lidské populace. V roce 1960 se podařilo odstranit dobytčí mor na planinách Serengeti. To odstartovalo sled událostí. Odstraněním dobytčího moru se zdvojnásobil počet jednoletých telat pakoně. Jejich úmrtnost klesla ze 75% na 50%. Tak došlo k nárůstu populace pakoňů z 250 000 na 500 000 kusů během 6 let v období roku 1961 až 1967. Pakoni jsou dominantními býložravci v této oblasti. Populace buvolů narostla za toto období přibližně z 30 000 na 50 000 kusů. Naopak populace zeber zůstala beze změny. Zebry nepodléhají dobytčímu moru, protože nepatří mezi přežvýkavce (Sinclair,1979). Odstranění dobytčího moru způsobilo stupňovité změny v explozivním nárůstu dominantního spásače - pakoně. Tato změna způsobila velké změny i u jiných složek ekosystému. Hlavní vliv měla tato změna na vegetaci planin a lesnatých oblastí i na jiné populace býložravců a predátorů ve změně jejich početního poměru. Pláně Serengeti poskytly dobrý důkaz o silných vzájemných vazbách mezi několika složkami ekosystému savan. Objasnily, že změny několika hlavních složek mohou mít dalekosáhlý vliv na jiné složky systému (obrázek 1).
Zpět na obsah
2.2.6. Souhrnná charakterizace savany

Savana ukazuje značnou proměnlivost, variabilitu v prostoru a čase. Tato proměnlivost je jejím nejdůležitějším znakem. Může se vyskytovat ve formách přecházejících z tropického lesa až po otevřenou step v tropické zóně. Dominantní životní formou jsou zde početné druhy trav a šáchorovitých, které soutěží s dřevinami o využití půdní vlhkosti a živin v půdě. Podnebí je charakterizováno střídáním období sucha a dešťů, na které je vázán hlavní vegetační růst. Občas je savana postižena požáry, které jsou spolu s býložravci a živinami v půdě hlavními modifikačními faktory. Savany představují mladý biom v geologickém měřítku, v porovnání s biomem tropických lesů. Nabídly některým tropickým organismům nové příležitosti, které se úspěšně adaptovaly daným podmínkám životního prostředí. Jakékoli rychlé a inovační změny zatěžují prostředí savany.
Savany jsou důležitým místem ekologické proměnlivosti a mají klíčovou roli v evoluci biosféry a mnoha jejích druhů, ze kterých se skládá. Proto mnoho primatologů a antropologů spatřuje počátky našeho druhu v savanách, kde první prohominidé přešli ze stromů do otevřené savany.
Zpět na obsah

Slon africký
Slon africký. Klasická představa savany jako otevřené pláně se solitérními stromy a velými savci.(N.P. Chobe, Botswana)

¤ C4 - rostliny: světlomilné rostliny s pozměněnou fází fotosyntézy tzv. Calvinova cyklu. Zde se nazývá Hatch - Slackův cyklus. ¤¤ r-stratég: organismy produkující velké množství potomků, bez důsledné ochrany a výchovy do stavu dospělce.
Zpět na text

Citace:
Jeník J. (1975): Život tropických savan I, Živa, 32, č. 1, Academia, Praha, s.2-5.
Jeník J. (1975): Život tropických savan II, Živa, 23, č. 2, Academia, Praha, s. 42-46
Conseil Scientifique pour l´Afrique, Yangambie (1956)

Dále: G.F. de Oviedo y Valdes (1535); Shorter Oxford Dictionary (1944); Francouzský slovník slov z roku 1863-72 a Robert (1964-65); Grisebach (1872); Drude (1890); Shimper (1898); Beard (1953); Unesco (1979); Klíma (1970); Aubréville (1949, 1962); Adjanohoun (1963); Jung (1969); Gerakis a Tsangarakis (1970); Bernhard-Reversat (1977); Noy - Meir (1979); Lamotte (1978); Pandeya a Jain (1979); César a Menaut (1974); Poupon (1976,1979); Morel (1969); F. Bourliére a M. Hedley (1970); Janzen (1974,1975); Lamprey a sp. (1974); Galat a Galat-Luong (1977) převzato z: Bourliére F. (1992): Ekosystems of the world - Tropical savanna, Elsevier, Amsterdam, s. 1-17


3. Geografické rozšíření savan ve světě

Savany jsou rozšířeny na obou polokoulích v tropické zóně. Proto se lze setkat s označením "savany tropické". Užití termínu "tropický" vypovídá o zóně ležící mezi obratníkem Raka a Kozoroha (23,5°j.š. a 23,5°s.š.). Tyto astronomické hranice však nejsou živými organismy respektovány. Savana je ohraničena ve směru od rovníku zapojeným tropickým lesem. Na severu a jihu, mezi 20° až 30°, je její rozšíření ohraničeno polopouštěmi a pouštěmi.
Největší plochu zaujímají savany v Africe, kterou pokrývají přibližně ze 40% celkové plochy. Nejrozšířenější jsou v oblasti Sahelu, ve východní Africe a na jih od řeky Zambezi. Na Madagaskaru přirozeně pokrývají celou západní část ostrova, i když v důsledku činnosti člověka se jejich plocha rozšiřuje i do oblastí východní poloviny ostrova.
V Jižní Americe se rozkládají rozsáhlé savany v Kolumbii, Venezuele a v Brazílii. V této oblasti mají savany své zažité lokální názvy brazilské "campos" a orinocké "llanos". Savany se vyskytují také v nížinných oblastech střední Ameriky, jižním Mexiku a na ostrovech Velkých Antil.
Dříve savany pokrývaly i rozsáhlé oblasti poloostrovů Přední a Zadní Indie. Ty jsou dnes značně pozměněny činností člověka.
V Austrálii leží savany v severní části kontinentu. Velké plochy jsou také na ostrovech Malé Sundy a na Nové Guinei. Na ostrově Nová Guinea je nalezneme ve vyšších nadmořských výškách v centrální části ostrova a na jižním pobřeží. V důsledku půdních faktorů se můžeme setkat s azonálním výskytem savanám podobných biomů i v perhumidní zóně.
Rozšíření savan ve světě
Mapa rozšíření savana ve světě

Zpět na obsah Domovská stránka Návrat na Prostředí O stránku vpřed